REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

El rol de las especies animales domésticas y silvestres en la transmisión de Trichinella spp.

Pasqualetti, MI1,2; Fariña FA1,2; Aronowicz, T1 Acerbo, M3; Ercole, M1,2; Bessi, C1,2; Montalvo, F1,2; Ribicich MM1,2

1 Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Veterinarias, Cátedra de Parasitología y Enfermedades Parasitarias. Buenos Aires, Argentina.
2 CONICET–Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Veterinarias, Instituto de Investigaciones en Producción Animal (INPA), Buenos Aires, Argentina.
3 Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Veterinarias, Cátedra de Producción de Porcinos, Buenos Aires, Argentina.

Recibido: 31/08/2021
Aceptado: 19/10/2021

Correspondencia e-mail: Mabel Ribicich mribicich@fvet.uba.ar

Resumen

La trichinellosis humana es una zoonosis de amplia distribución mundial y las diferentes especies de Trichinella con sus características biológicas de supervivencia y adaptación, juegan un rol fundamental. A lo largo de las últimas décadas y con la utilización de técnicas de biología molecular, han sido hallados y descriptos clados encapsulados y no encapsulados en todos los continentes. T. spiralis, T. nativa, T. nelsoni, T. britovi, T. murrelli, T. patagoniensis, y T. chanchalensis (la última especie hallada en Canadá, en Gulo gulo), que junto con los genotipos Trichinella T6, T8 y T9 se encuentran en el primer grupo, mientras que T. pseudospiralis, T. papuae y T. zimbabwensis pertenecen al segundo grupo. En América y otros continentes, la infección por Trichinella es un problema para la salud de las personas, lo que genera un impacto negativo en los mercados de carnes. La trichinellosis es endémica en Argentina y durante el período 2019-2021, hubo 1532 casos humanos. Los carnívoros actúan como concentradores y contribuyen al mantenimiento del parásito en la naturaleza. En los cerdos, el establecimiento de las larvas, generan importantes disturbios y cambios patológicos en los músculos esqueléticos y órganos. Los jabalíes (Sus scrofa), son excelentes hospedadores del género Trichinella y como ocurre en cerdos, los síntomas son escasos. Los equinos y herbívoros pueden adquirir Trichinella spp. a través del consumo ocasional de carne infectada. Es fundamental el análisis previo de la carne destinada a consumo para evitar la enfermedad en el hombre.

Palabras clave: : Trichinella, animales domésticos, animales silvestres

Role of wild and domestic animals in the transmission of Trichinella parasites

Summary

Human trichinellosis is a worldwide zoonosis caused by different species of Trichinella, which can survive and adapt to the environmental conditions. Over the last decades molecular biology breakthrough allows the identification of encapsulated and non-encapsulated clades on all continents. The following species and genotypes: T. spiralis, T. nativa, T. nelsoni, T. britovi, T. murrelli, T. patagoniensis, T. chanchalensis (the last species found in Canada, in Gulo gulo), T6, T8 and T9 belongs to the encapsulated clade while T. pseudospiralis, T. papuae and T. zimbabwensis belong to the non encapsulated clade. In America and other continents, Trichinella infection is a health issue for people, which has a negative impact on meat markets. Trichinellosis is endemic in Argentina and during the 2019-2021 period, there were 1532 human cases. Carnivores act as concentrators and contribute to the maintenance of the parasite in nature. In pigs, the establishment of larvae, generate important disturbances and pathological changes in skeletal muscles and organs. Wild boars (Sus scrofa) are excellent hosts for the genus Trichinella and, as occurs in pigs, symptoms are scarce. Horses and herbivores can acquire Trichinella spp. through occasional consumption of infected meat. It is important to consider that all domestic and wild animals destined for consumption must be analyzed to avoid the disease in man.

Key words: Trichinella, domestic animals, wild animals

INTRODUCCIÓN

En América, como en otros continentes, la trichinellosis es una enfermedad que genera temor hacia el consumo de productos y subproductos de origen animal en las personas. Esta situación genera un impacto negativo en la comercialización de carnes en los mercados nacionales e internacionales.
En Sudamérica, la trichinellosis humana fue reportada en Argentina y Chile durante el período 2005/2019. En estos países la enfermedad es considerada endémica, con casos y brotes humanos.
En Argentina, durante el período 2019/2021, los casos humanos notificados fueron 1532. Son 4 las especies de Trichinella aisladas en Argentina, hasta la actualidad: T. spiralis, T.patagoniensis, T. pseudospiralis y T. britovi37,39,40,75
Los registros de Trichinella spp. en Sudamérica en animales domésticos y silvestres dan cuenta de una variada gama de especies animales: cerdos, jabalíes, armadillos, comadrejas, pecaríes, perros, gatos, pumas, roedores y lobos marinos77. La información se detalla en la Tabla 1.
Dentro de los animales domésticos, los cerdos constituyen la fuente de infección más frecuente a través de los productos y subproductos consumidos en forma cruda o insuficientemente cocida.
En relación a los jabalíes, se registraron en Argentina 3 animales positivos de un total de 12 por digestión artificial (DAR).73
Los pumas (Puma concolor) han sido involucrados en brotes humanos por consumo de su carne en forma de embutidos o carne fresca insuficientemente cocida36
A partir de 2013, en Argentina, comenzaron a registrarse los focos de animales silvestres. En el período 2013/2019 se detectaron 90 focos producidos por porcinos silvestres y jabalíes (94%) y pumas (6%)81. De acuerdo a los datos obtenidos por el SENASA, los porcinos fueron responsables del 82%, los porcinos silvestres y jabalíes del 17% y los pumas del 1 % de los focos animales durante el período 2010/201981.
En Chile, el panorama de la enfermedad es similar a Argentina, con brotes humanos y focos en los animales domésticos y silvestres durante todo el año y con un aumento en el número de casos relacionados con la venta informal de carne parasitada sin los respectivos controles sanitarios reglamentarios. En un trabajo realizado en jabalíes se detectó un 1,8% (5/278) de positivos por DAR y PCR28. Las zonas con mayor concentración de casos humanos corresponden a la región Metropolitana y el sur del país.


Tabla 1:: Especies de animales silvestres documentadas como hospedadoras de Trichinella spp. en Argentina en estudios realizados en el período 2006-2020.





Aunque no se registran casos en personas en Brasil, se han realizado encuestas epidemiológicas en jabalíes con el objetivo de detectar tempranamente la enfermedad detectando 4,3% de positivos por ELISA80.
En Colombia, los relevamientos realizados en granjas porcinas arrojaron resultados negativos, tanto en los cerdos como en roedores que fueron muestreados en las inmediaciones de los establecimientos productivos12. En Uruguay, se detectó un 0% de positividad por Trichinoscopía, DAR y ELISA3 .
En Perú y Ecuador se han realizado investigaciones en cerdos criados al aire libre con resultados negativos, y en otros países de Sudamérica no hay información disponible de relevamientos realizados77.
Hasta el momento no existen registros sobre la ocurrencia de casos humanos en Colombia, Uruguay, Perú y Ecuador correspondiente a los últimos 10 años77.

Taxonomía

El género Trichinella comprende un linaje monofilético en la Familia Trichinellidae. La superfamilia Trichinelloidea a quien Trichinella pertenece, se diagnostica filogenéticamente por su esticosoma, una región del esófago glandular66. Hoy en día, se reconocen dos clados principales, el de las especies encapsuladas y el de las no encapsuladas62,94. Hasta el momento, las especies y genotipos del primer clado se han registrado solamente en mamíferos. Dentro de las 3 especies que comprenden el segundo clado, T. pseudospiralis posee la capacidad de infectar mamíferos y aves y T. papuae y T. zimbabwensis parasitan mamíferos y reptiles. T. pseudospiralis y T. spiralis son las especies que poseen mayor distribución geográfica67. T. spiralis sería originaria del este de Asia y se habría dispersado pasivamente por el hombre a países de otros continentes (por ejemplo Europa, Norteamérica, Sudamérica, Hawái y Nueva Zelanda) a través del transporte de cerdos o productos de origen porcino65,67. Por ello, es común encontrar a T. spiralis en infecciones mixtas en lugares donde circulan otras especies del clado encapsulado (por ejemplo, T. spiralis y T. britovi en Europa; T. spiralis y T. nativa en Europa y Norteamérica; T. spiralis y T. murrelli en Norteamérica)44,51,64,78.

Especies del clado encapsulado

Se clasifica de esta forma a aquellas especies que inducen la formación de una cápsula de colágeno que envuelve la célula muscular luego de la entrada de las larvas recién nacidas (LRN). Dichas LRN sólo podrán completar su ciclo biológico si su ingreso se realizó en mamíferos, ya que dichas larvas requieren para su desarrollo una determinada temperatura con un rango desde 37 °C a 40 °C59. La primera especie encapsulada descubierta fue T. spiralis (genotipo T1). Hasta el advenimiento de las técnicas bioquímicas y de biología molecular, durante muchos años los hallazgos de larvas musculares del género Trichinella eran identificadas como T. spiralis67. Asimismo, ha sido la que mejor se ha caracterizado debido a su importancia como agente causal de enfermedad en humanos y como modelo en investigación biológica65. Tiene una distribución cosmopolita en zonas climáticas templadas y ecuatoriales, ya que ha sido pasivamente importada en la mayoría de los continentes debido a su alta infectividad para los cerdos y ratas sinantrópicas. Los hospedadores más importantes son cerdos domésticos y salvajes (Sus scrofa), animales sinantrópicos como la rata parda, el armadillo, gatos, perros, y un gran rango de carnívoros silvestres61,73. También pueden ser hospedadores animales herbívoros como los caballos, representando un riesgo para la salud pública sobre todo en países donde el hábito de consumo de carne equina es frecuente6 . Recientemente fue hallada en un lobo marino de un pelo (Otaria flavescens) en Río Negro, Argentina57. T. spiralis es el agente etiológico de muchas de las infecciones humanas y de muertes alrededor del mundo, además su patogenicidad es mayor que la de las otras especies debido a su alto índice de capacidad reproductiva (ICR) sumado a la mayor reacción inmunológica que desencadena en las personas61. El agente etiológico de la infección por Trichinella en carnívoros selváticos es T. nativa (genotipo T2) que viven en zonas frías de Asia (China, Kazajistán, Mongolia, Rusia), Norteamérica (Canadá y EEUU) y Europa (Estonia, Finlandia, Lituania, Noruega, Rusia y Suecia). Los hospedadores más importantes son los carnívoros terrestres y marinos61. El límite más meridional en el que circula este parásito está asociado con la isoterma de enero situada entre - 5 y - 4 °C67. La característica biológica más importante de esta especie es la capacidad que poseen las larvas de sobrevivir en músculos sometidos a procesos de congelación. Se ha documentado que en tejido muscular de zorros congelados a -18 ºC, las larvas se mantienen infectivas por 4 años32. La capacidad de las larvas de sobrevivir en osos polares por 20 años o más, pone de manifiesto que en dicha región ártica es muy importante el rol de los carnívoros silvestres en la transmisión natural de este parásito67. En Canadá, Estados Unidos, Groenlandia y Kamchatka las infecciones en humanos se han registrado por consumo de carne cruda o insuficientemente cocida de osos o morsas9,49,79.
Con referencia a los integrantes del clado encapsulado, se destaca T. britovi (genotipo T3) el cual se caracteriza por tener una amplia distribución geográfica, abarcando la totalidad del continente europeo, el noroeste de África hasta Guinea y el sudoeste de Asia (Kazajistán, Turquía, Israel, Siria, Irán, Afganistán). En Argentina, esta especie fue hallada en un chacinado de origen porcino en la provincia de Mendoza36. Si bien los hospedadores más susceptibles de esta especie son los carnívoros silvestres, puede afectar a los jabalíes y porcinos domésticos65,67. También fue reportada en equinos60 y ratas58. Las larvas de T. britovi son capaces de sobrevivir 11 meses en músculos congelados de zorros y 3 semanas en músculos congelados de jabalíes31,67. Las infecciones humanas causadas por T. britovi han sido documentadas en Francia, Eslovaquia, Italia, España y Turquía2,16,24,25,63.
El agente etiológico de la infección en carnívoros silvestres y en animales domésticos como perros, gatos y caballos en áreas templadas de la región Neártica (EEUU y Canadá) es T. murrelli (genotipo T5). Se han reportado casos humanos por consumo de carne de caballo y de oso infectada con el parásito65.
El genotipo T6 (Trichinella T6) se encuentra filogenéticamente emparentada con T. nativa. Este genotipo fue detectado en carnívoros de Norteamérica (Canadá y EEUU). Al igual que T. nativa, es resistente a la congelación, pudiendo sobrevivir en músculo de carnívoros por largos períodos15. Se han reportado brotes en personas por consumo de carne de puma y oso negro67.
La especie de Trichinella involucrada en la infección de los carnívoros silvestres que viven en el este de África desde Kenia y Tanzania hasta Sudáfrica es T. nelsoni (genotipo T7).Ocasionalmente se ha identificado en cerdos silvestres y en el hombre. Existen reportes que vinculan la infección en humanos por este parásito67.
El genotipo T8 (Trichinella T8) se encuentra íntimamente relacionada con T. britovi67 y ha sido detectado en carnívoros selváticos (hiena manchada, leopardo y leones) de Sudáfrica y Namibia. Hasta el momento, no fueron reportados casos humanos67.
El genotipo 9 (Trichinella T9),ha sido detectado en carnívoros selváticos de Japón y se considera que está estrictamente relacionado con T. britovi65. Se han reportado casos humanos por consumo de carne de oso negro89.
Cerca de la localidad de Trapalcó, Río Negro, Argentina40 (Puma concolor, fue hallada en el año 2004, T. patagoniensis (genotipo T12), en un puma (Puma concolor). Posteriormente en el año 2008 cerca de la localidad de El Calafate (provincia de Santa Cruz) y en el año 2009 en el distrito de La Paz (provincia de Catamarca), larvas musculares de T12 fueron aisladas de pumas. Desde el año 2012 este genotipo fue reconocido como una nueva especie39 (Puma concolor). Se han realizado estudios experimentales en ratas, cerdos, cobayos, ratones, jabalíes y gatos demostrando que, hasta el momento, los gatos y los ratones se comportan como los mejores hospedadores para esta especie5,17–19,39,75 (Puma concolor. En trabajos realizados en aves (Gallus gallus domesticus) se recuperaron adultos del intestino del pollo pero no larvas musculares, demostrando que T. patagoniensis es capaz de realizar la fase intestinal pero no de alcanzar el estadio infectante (L1 en músculo) en esta especie55. La tolerancia a bajas temperaturas es menor que la observada en T. britovi y en T. nativa pero mayor que en T. murrelli. En músculos de gato doméstico las larvas fueron capaces de conservar su infectividad a -5°C por tres meses y a -18°C por una semana39.
La última especie en ser descripta fue T. chanchalensis (genotipo T13). Hasta el momento sólo se la encontró en glotones (Gulo gulo) en el Noroeste de Canadá. Exhibe la característica resistencia al frío y se encuentra filogenéticamente más emparentada con T. patagoniensis. Las larvas recuperadas de muestras musculares congeladas a -20 °C en un rango de tiempo comprendido entre 9 meses y 8 años, mostraron movilidad. Sin embargo, su infectividad no fue evaluada82.

Especies del clado no encapsulado

El segundo clado, es el que agrupa a aquellas especies que no forman una cápsula de colágeno durante la fase de infección muscular, y que parasitan tanto mamíferos, como aves y reptiles.
T. pseudospiralis (genotipo T4) es una especie cosmopolita, y la única capaz de infectar tanto a mamíferos como a aves, ya que requiere para completar su ciclo de vida, temperaturas en un rango de 37 °C a 42 °C59,65. Existen tres poblaciones que se pueden distinguir en base a estudios moleculares: Paleártica, Neártica y de regiones australianas. En Argentina, Krivokapich y col.37, detectaron por primera vez en la localidad de Río Gallegos, Santa Cruz, Argentina, una cerda de 6 años, naturalmente infectada con este parásito. El aislamiento resultó emparentado a las poblaciones del Paleártico 37. Existen reportes sobre casos humanos por esta especie en varios países65.
Una de las características que presenta T. papuae (genotipo T10) es su capacidad de infectar tanto mamíferos como reptiles. Esta especie ha sido detectada en las regiones de Australasia y el sudeste Asiático. Asimismo, se han documentado infecciones en personas por consumo de carne de jabalíes, tortugas y lagartos67. En la región del África subsahariana se encuentra T. zimbabwensis (genotipo T11). Presenta la particularidad de haber sido detectada en criaderos de cocodrilos, y en cocodrilos salvajes. Esta especie así como T. papuae pueden infectar, reptiles (sólo aquellos que viven en regiones ecuatoriales) y mamíferos, necesitando temperaturas en su hospedador que varían desde 25 ° C a 40 ° C 59. Hasta el presente no se han reportado casos humanos67.

Infección por Trichinella en animales

Aspectos clínicos

Hasta el presente, a diferencia de lo que ocurre en los seres humanos, no existen reportes que indiquen la presencia de signos clínicos en animales naturalmente infectados con Trichinella spp., aunque algunos autores documentaron la presencia de signos clínicos en animales experimentalmente infectados con cargas parasitarias elevadas.
Los mismos guardaron relación con la especie animal y la dosis y especie de Trichinella inoculada.
En cerdos experimentalmente inoculados con 100, 500 y 5000 larvas L1 de T. spiralis, se encontraron diferencias significativas entre el peso de los animales del grupo control y de los inoculados (p ≤ 0,05). El crecimiento de los animales infectados se redujo entre un 10 y un 15% desde el día 40 al 100 post-infección (p.i.)74. En este estudio, sólo dos de los nueve cerdos inoculados mostraron signos clínicos (disnea, edema periorbitario y problemas respiratorios). Asimismo, la temperatura corporal y la frecuencia cardíaca durante la etapa aguda y crónica se mantuvieron dentro de los parámetros normales54,55,74.
Estudios realizados en jabalíes evidencian la escasez de signos clínicos presentes durante la infección con Trichinella spp.5,4141 observaron que la ganancia de peso diaria en animales infectados con 200, 2000 y 20000 larvas L1 de T. britovi y 20000 larvas L1 de T. spiralis fue de 164,1 ± 10,8 g / día, independientemente de la especie y carga de Trichinella administrada (p = 0,12). Asimismo, Acerbo y col1 no encontraron diferencias significativas en el peso corporal entre los animales infectados con 20000 L1 de T. spiralis, T. pseudospiralis y T. patagoniensis y el grupo de control (p < 0,67). En equinos, se observaron alteraciones musculares (rigidez en las patas traseras) en 2 de 9 animales experimentalmente infectados con 50000 larvas L1 de T. murelli86. Por otro lado, otros estudios reportan la ausencia de signos clínicos en equinos infectados con 1000, 5000, 10000, 20000, 29900 y 74750 larvas L1 de T. spiralis 29,34,87 y con 5000 y 20000 larvas L1 de T. murrelli86.
Distintos autores estudiaron el efecto de la infección con Trichinella spp. en rumiantes. Los bovinos infectados mostraron una disminución en el consumo de alimentos, así como dificultades en la masticación84,90 no observaron signos clínicos en ovinos infectados con 3000, 5000 y 7000 larvas L1 de T. spiralis, mientras que Smith y col84 reportaron la presencia de letargia y dificultad para incorporarse en 2 de los ovinos inoculados con dosis elevadas de T. spiralis (22500 - 160000 L1). Por otro lado, en renos, infectados experimentalmente con 5000 larvas L1 de T. spiralis y 2500, 5000 y 75000 larvas L1 de T. nativa, no se observaron signos clínicos53.
A diferencia de lo reportado en otros animales, los felinos domésticos infectados con especies de Trichinella mostraron una diversidad de signos clínicos que fueron desde una condición casi asintomática hasta letargo, debilidad, pérdida de peso, hipersalivación y diarrea que en algunos casos incluyó la presencia de sangre en las heces8 . En animales inoculados con 300 y 1850 larvas L1 de T. patagoniensis se observó diarrea, vómitos, pérdida del estado general y dolor muscular. La frecuencia cardíaca y respiratoria y la temperatura corporal se mantuvieron dentro de los parámetros normales para la especie75.
Näreaho y col50 no registraron signos clínicos atribuibles a la infección por Trichinella en perros mapaches (Nyctereutes procyonoides) infectados con 5000 - 9800 larvas L1 (según el peso corporal) de T. spiralis o T. nativa. Sin embargo, en animales experimentalmente infectados con 6350- 10800 larvas L1 de T. nativa y T. spiralis, respectivamente, se observó presencia de sangre en las heces48. Los perros de raza Beagle inoculados con 100, 500, 1000 o 5000 larvas L1 de T. spiralis presentaron signos clínicos digestivos, como vómitos y diarrea, durante los primeros días de la infección mientras que la temperatura corporal se mantuvo normal7 . Asimismo, la diarrea fue el único signo clínico registrado por Matoff47. Lindberg y col45 observaron signos de debilidad pronunciada de las extremidades musculares en un animal naturalmente infectado.

Parámetros sanguíneos

La eosinofilia es un hallazgo frecuente de laboratorio que ha sido registrado en perros mapaches50, caninos4,7, felinos75, ratas43, equinos86, bovinos84, cerdos54,55,74 y jabalíes así como en personas infectadas con Trichinella spp.
En cuanto a la cinética, en los porcinos se registró un aumento significativo en el recuento de eosinófilos (p < 0.05), desde la semana 2 y 3 pi.55,74. Este aumento estuvo en relación con la dosis inoculada, en concordancia con lo documentado por Bowman y col7 en caninos. Por otro lado, Soulé y col86 no encontraron correlación entre el número de larvas inoculadas y el aumento de eosinófilos en la especie equina.
La determinación de los niveles de creatin fosfoquinasa (CPK) plasmática es utilizada para el estudio de procesos patológicos que implican daño muscular. El incremento de los valores de CPK se reportaron en cerdos54,55,74, equinos86, en cocodrilos27 y ratones88 coincidiendo con el establecimiento de las larvas musculares y la inflamación subyacente. Bowman y col7 y Näreaho y col50 no encontraron aumentos significativos en los valores de CPK en caninos y perros mapaches infectados, respectivamente.
Las variaciones en los niveles de alanino aminotransferasa (ALT) y aspartato aminotransferasa (AST) pueden ser indicativas de alteraciones a nivel hepático y/o de miositis o distrofia muscular. Pasqualetti55 reportó un incremento en los valores de ALT y AST en todos los cerdos infectados experimentalmente con 100, 800 y 2000 larvas L1 de T. spiralis, desde la semana 2 hasta la semana 8 p.i. y desde la semana 3 hasta la semana 9 pi, respectivamente. Estos resultados concuerdan con lo documentado por Ribicich y col74 y Oltean y col54 que demostraron un aumento de los niveles de AST y ALT en los animales infectados. En cocodrilos infectados con L1 de T. zimbabwensis La Grange y Mukaratirwa27 revelaron desviaciones en los valores normales de AST y ALT. En contraste, en felinos infectados con T. patagoniensis los valores de AST y ALT se mantuvieron dentro del rango normal para la especie75.
Durante la infección por Trichinella en cerdos54,55, equinos86 y en cocodrilos27 se observaron cambios en los valores de lactato deshidrogenasa (LDH).
En cuanto a la cinética de inmunoglobulinas G, estudios experimentales demostraron que el test de ELISA utilizando un antígeno de excreción-secreción de T. spiralis es capaz de detectar anticuerpos contra Trichinella en cerdos a partir de los días 21 y 56 p.i.20–22,35,72,83. Los anticuerpos específicos contra T. spiralis pueden persistir por al menos 100 días p.i.74.
La sensibilidad y la especificidad de los tests serológicos en cerdos varían en función de factores como la salud de los animales testeados, diferencias inherentes a la respuesta inmune, y la exposición a otros agentes infecciosos. Cuando se interpreta el resultado de un test, su valor predictivo se encuentra fuertemente influenciado por la prevalencia en la población en estudio30.
Los anticuerpos contra Trichinella en cerdos pueden persistir por períodos prolongados. Se puede asumir que en cerdos de frigoríficos, que tienen un peso vivo de 90 a 100 kg y una edad de 25 a 30 semanas, es improbable que un resultado falso negativo sea resultado de la declinación en el título de anticuerpos10.
La respuesta serológica en jabalíes fue estudiada en distintos momentos p.i. Luego de la inoculación de animales con T. patagoniensis, T. pseudospiralis y T. spiralis se observó seroconversión alrededor de las semanas 2 - 4 p.i., 2 p.i. y 3 - 4 p.i. respectivamente. Todos los animales mantuvieron los niveles de densidad óptica (OD) por encima del valor de corte hasta el fin de la experiencia (semana 19)5.
El empleo de jugos musculares es una herramienta muy valiosa, sobre todo para los estudios de vigilancia epidemiológica en animales silvestres. Bessi y col5 evidenciaron correlación positiva entre los valores de OD del suero y los jugos musculares en jabalíes.
En los equinos infectados con Trichinella spp. se observó que la respuesta de anticuerpos persiste en función de la dosis infectante desde las semanas 14 a 20 p.i. y luego declina hasta niveles indetectables, mientras que las larvas L1 se mantienen en el músculo por períodos de tiempo más prolongados10.
El uso del test de ELISA es una técnica de diagnóstico que puede ser de gran utilidad para la vigilancia epidemiológica de infecciones en caninos, felinos y rumiantes infectados con Trichinella spp.26,52,53,70,75,84.

Alteraciones histopatológicas

Los cambios histopatológicos más importantes fueron descriptos en la musculatura esquelética y el intestino delgado4,44,51,92,79,80.
Durante la fase intestinal se describieron alteraciones macro y microscópicas, como consecuencia de la llegada, establecimiento de la L1, posterior evolución hasta el estadio adulto y culminando con una nueva generación (LRN). Se documentó la presencia de edema, congestión, úlceras y pequeñas hemorragias, dependiente del número de larvas ingeridas por el hospedador92. Estudios histopatológicos del intestino delgado en ratones18, perros68 y cabras69 durante la etapa aguda de la infección, informaron enteritis catarral con descamación celular, fenómeno que decreció con la evolución de la enfermedad. En ratones fue descripta una reacción inflamatoria con áreas focales con infiltrados principalmente de eosinófilos, y un bajo número de células plasmáticas y linfocitos que luego se incrementan durante la etapa crónica de la enfermedad18,92.
En jabalíes infectados con T. spiralis y T. britovi, Gamito-Santos y col23 observaron enteritis catarral con alteración de las criptas, infiltrado linfocitario, incremento de las células caliciformes e hiperplasia de las placas de Peyer a los 4 meses p.i. Similar a lo anteriormente descripto, en cerdos infectados con T. spiralis se observaron áreas de descamación en la superficie de las vellosidades con infiltración de linfocitos y eosinófilos durante la etapa aguda y enteritis catarral con moderado infiltrado linfoplasmocitario a los 120 días p.i55.
Con respecto a los cambios en la musculatura que presentan los animales infectados experimentalmente, los autores concuerdan con la posible presentación de edema inter e intracelular, hiperemia, presencia de células inflamatorias rodeando la célula nodriza (cuyo tipo predominante varía según el tiempo de infección) (Figura 1), y lesiones degenerativas92 4,44,86,51,71,79,69.
Si bien el tejido muscular esquelético estriado es el órgano blanco de Trichinella, las LRN migran por la circulación pudiendo ingresar en distintos órganos o tejidos.
En el miocardio, en experiencias realizadas en cabras, caninos y jabalíes se observaron alteraciones vasculares, hiperemia, edema y en algunos casos presencia de miositis granulomatosa23,68,69.
En cuanto a las lesiones en el tejido nervioso, se registraron edema, hiperemia con infiltrados perivasculares de células inflamatorias69,92,56.También se observó presencia de infiltrado inflamatorio en otros órganos como hígado, pulmón y riñón23,71,75.




Figura 1:: Célula nodriza (flecha negra) conteniendo una larva L1 de Trichinella spiralis (flecha verde). rodeada por una marcada reacción inflamatoria (letra A). Tinción H/E.



Durante la infección por T. spiralis en cerdos se detectaron alteraciones en las pezuñas de los cerdos, consistentes en edema e infiltrado linfocitario perivascular en la dermis ungueal55.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Si bien en los últimos años ha habido un aumento en la cantidad de investigaciones referentes a este parásito en fauna silvestre en Argentina, todavía no son suficientes para dimensionar la magnitud real de este problema recurrente en el país.
Observamos una situación similar en el resto de los países de Sudamérica, sin embargo es importante destacar que la información disponible sobre trichinellosis en animales y personas no es uniforme en los países de la región. Podemos ver como en Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Venezuela y Paraguay no hay información sobre la circulación de Trichinella spp. en el período 2005 - 201976.
Las especies de Trichinella se encuentran en la naturaleza circulando entre los ciclos domésticos, silvestres y sinantrópicos. T. spiralis es la única que se transmite y mantiene en un ciclo doméstico, si bien, también puede estar presente en el ciclo silvestre58. Todas las especies y genotipos restantes son transmitidos y mantenidos en ciclos silvestres, en donde los carnívoros aparecen como los hospedadores más susceptibles. Esta generalización no excluye la posibilidad de que alguna especie silvestre pueda invadir un hábitat doméstico. Vemos como el calentamiento global, las actividades antropogénicas como la convivencia cada vez más cercana entre el hombre y los animales silvestres, el avance de la agricultura con la consiguiente deforestación de bosques, entre otras, contribuiría a la dispersión de especies del ámbito silvestre al doméstico y viceversa.
En cuanto a los efectos del parásito en los hospedadores, encontramos que a nivel intestinal distintas especies de Trichinella producen una lesión caracterizada por hiperemia, edema e infiltrado inflamatorio en los animales. La reacción inflamatoria resulta de mayor severidad durante los primeros días de la infección14,92. Por otro lado, en el músculo en general es frecuente observar inflamación de grado variable alrededor de la célula nodriza.
Si bien la alteración en el recuento de eosinófilos y de las enzimas musculares, principalmente la CPK, nos permiten sospechar de la infección por Trichinella en animales, en otros casos, su ausencia no permite descartar la infección.
En los cerdos, como en otras especies animales estudiadas, los signos clínicos dificultan la sospecha de la infección por Trichinella. Este hecho cobra una considerable importancia cuando pensamos en la dispersión de la parasitosis en los nichos productivos bajo condiciones de manejo deficientes donde los animales infectados, por la ausencia de manifestaciones clínicas, no podrán ser detectados ni decomisados de manera correcta, contribuyendo a la propagación de la enfermedad.
De todo lo expresado anteriormente, entendemos la necesidad de contar con herramientas que permitan detectar la infección en los animales vivos. En este sentido, la técnica de ELISA demostró ser muy valiosa para identificar como positivos a los animales infectados con bajas densidades larvarias. De esta manera, su uso en los establecimientos de cría de porcinos permite eliminar tempranamente los animales parasitados, evitando pérdidas al productor por mantener un animal positivo hasta el final del ciclo productivo.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue financiado por los proyectos 20020190200396BA, 20020170100530BA, PICT 2015–2350 y PICT-2018- 01203.

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